Influence of foraging guild on heterospecific preference of association in mixed-species bird flocks: distinguishing potential benefits for attendant species

Benefits gained from participating in mixed-species bird flocks include improved foraging efficiency and reduced predation risk. However, distinguishing between these two benefits in the wild is challenging. To investigate this problem, we observed flocking behavior of attendant species and measured the heterospecific preference of association to their nearest neighbors, especially to the dominant nuclear species, Grey-cheeked Fulvetta (Alcippe morrisonia), in a subtropical forest of Taiwan. We found that different foraging guilds of attendant species exhibited significantly different heterospecific preferences of association in mixed flocks. Based on these preferences, we identified at least three different types of attendant species in terms of benefits gained. Two aerial foraging canopy species actively associated with foliage/perch gleaners (thus demonstrating high heterospecific preference) to catch flushed prey, consequently gaining direct foraging benefits. Three understory species and a woodpecker species followed at a distance behind the flock (thus demonstrating low heterospecific preference) to predominantly gain anti-predation benefits, because they could still eavesdrop on heterospecific alarm calls. Two regular attendant species, White-bellied Erpornis (Erpornis zantholeuca) and Rufous-capped Babbler (Cyanoderma ruficeps), likely gained both foraging and anti-predation benefits, because they stayed very close to the nuclear species for a long period of time. Our results suggest that attendant species that forage mainly on surface prey usually have higher heterospecific preferences of association in order to maintain activity matching and direct foraging benefits. On the other hand, attendant species that mainly exploit concealed prey have lower heterospecific preferences of association and primarily derive anti-predation benefits even when they are at a distance from the moving flock.Einfluss der Nahrungsgilden auf die Bindungsst & auml;rke, sich heterospezifischen Gruppen anzuschlie ss en, bei Vogelschw & auml;rmen aus verschiedenen Arten: Differenzierung der potenziellen Vorteile f & uuml;r die begleitenden ArtenZu den Vorteilen, sich gemischten Vogelschw & auml;rmen anzuschlie ss en, geh & ouml;ren eine verbesserte Effizienz bei der Nahrungssuche und ein geringeres Pr & auml;dationsrisiko. Die Unterscheidung zwischen diesen beiden Vorteilen in der freien Natur ist jedoch schwierig. Um dieses Problem zu untersuchen, beobachteten wir das Schwarmverhalten von Vogelarten, die sich einem Schwarm anschlie ss en (begleitende Arten) und ermittelten deren Bindungsst & auml;rke zu ihren n & auml;chsten Nachbarn in einem gemischten Schwarm, insbesondere zu der Art, die den Gro ss anteil der Schw & auml;rme ausmachte, dem Grauwangen-Zweigdrossling (Alcippe morrisonia), in einem subtropischen Wald in Taiwan. Wir fanden heraus, dass die verschiedenen Nahrungsgilden der begleitenden Arten in gemischten Schw & auml;rmen signifikant unterschiedliche Bindungsst & auml;rken zu anderen Arten aufwiesen. Auf der Grundlage dieser Bindungsst & auml;rke konnten wir mindestens drei verschiedene Typen von begleitenden Arten identifizieren, deren erzielte Vorteile sich unterscheiden. Zwei Arten, die in der Luft nach Beute im Baumkronenbereich jagen, schlie ss en sich aktiv Arten an, die an Bl & auml;ttern und Zweigen nach Beute suchen (und zeigten damit eine hohe heterospezifische Bindungsst & auml;rke), um aufgescheuchte Beutetiere zu fangen und so einen direkten Nutzen bei der Nahrungssuche zu erzielen. Drei Arten im Unterholz und eine Spechtart folgten in einem gewissen Abstand hinter dem Schwarm (und zeigten damit eine geringe heterospezifische Bindungsst & auml;rke), um vor allem Vorteile bei der Pr & auml;dationsvermeidung zu erzielen, da sie immer noch den Alarmrufen der anderen Arten lauschen konnten. Zwei regelm & auml;ss ig begleitende Arten, der Haubenvireo (Erpornis zantholeuca) und die Rotkopf-Buschtimalie (Cyanoderma ruficeps), profitierten wahrscheinlich sowohl bei der Nahrungssuche als auch durch die Pr & auml;dationsvermeidung, da sie & uuml;ber einen langen Zeitraum in der N & auml;he des Grauwangen-Zweigdrosslings (Hauptart des Schwarms) blieben. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass begleitende Arten, die sich haupts & auml;chlich von Beute ern & auml;hren, die von Pflanzenoberfl & auml;chen aufgegriffen wird, in der Regel eine h & ouml;here Bindungsst & auml;rke zum Schwarm aufweisen, um die Synchronisierung der Aktivit & auml;t mit den anderen Arten aufrechtzuerhalten und die direkten Vorteile bei der Nahrungssuche zu nutzen. Andererseits haben begleitende Arten, die haupts & auml;chlich verborgene Beute jagen, eine geringere Bindungsst & auml;rke und profitieren in erster Linie durch die Pr & auml;dationsvermeidung, selbst wenn sie sich in einiger Entfernung von dem sich bewegenden Schwarm befinden.